En negrita se han resaltado las características de la especie que nos condicionan en mayor medida el proyecto de refuerzo.Tras el estudio de las características de la especie se lleva a cabo un diagnóstico sobre éstos condicionantes orientados a la futura actividad de refuerzo.
Clase. Aves Orden. Gruiformes Familia. Otididae Especie. Avutarda (Otis tarda)
La familia de las Otídidas, de origen probablemente africano o euroasiático, surgió como tal hace unos 55 millones de años, e incluye en la actualidad 22 especies, que habitan en todos los continentes, con la excepción de América y la Antártica: 15 especies africanas, 6 euroasiáticas y una australiana (Alonso, 1995). La familia Otididae está integrada por aves, básicamente terrestres que habitan planicies abiertas o zonas de cultivo. La moderna sistemática localiza a la familia Otididae dentro del orden Gruiformes, grupo bastante heterogéneo integrado por una serie de especies de muy diverso tamaño, desde pequeñas hasta aves de gran tamaño. El orden Gruiformes está constituido por 12 familias con representantes vivientes (Wetmore, 1960: Storer 1971; Cramps y Simmons, 1980), de las que solo cuatro, entre ellas Otididae, presentan especies en elOeste Paleártico. Parala especie objeto de estudio (Otis tarda L.) han sido descritas tres subespecies (Mayr y Greenway, 1962; Howard y Moore, 1984): Otis tarda tarda Linneo 1758, con distribución básicamente en centro y sur de Europa y Oeste de Asia; Otis tardaKorejewi Zarudny, 1905, en el Turquestán y Tian Shan central y Otis tarda dybowskii Taczanowaki, 1870, desde los montes Altai hasta la región de Amur en la porción más oriental de china. Algunos autores (Gewalt, 1959; Gultz et al., 1973; Cramps y Simmons, 1980; y Osborne et al.,1985, entre otros). Solo consideran la existencia Otis tarda tarda y Otis tarda dybowskii, estimando la otra forma como inseparable de las anteriores. Dichos autores establecen las diferencias entre las dos subespecies, en base a la distinta localización geográfica; variaciones en la coloración del plumaje, sobre todo en machos adultos durante el periodo reproductor; y distinta localización en la implantaciónde los barbones de los machos (en Otis tarda dybowskii no solo a ambos lados del mentón, sino a también penachos en el centro del mismo). Las diferencias entre las hembras adultas de ambas subespecies son menos pronunciadas que en los machos, y, en el caso de los juveniles, prácticamente inapreciables. No obstante, Gewalt (1959) admite la posibilidad de existencia de razas, citando como ejemplo el tinte particularmente oscuro de la faja pectoral de los machos ibéricos. Concretamente los portugueses, pero dejando pendiente la decisión del desarrollo de las apropiadas investigaciones.
2.1. Morfología
La avutarda (Otis tarda) es una de las aves de mayor tamaño de la avifauna europea y la especie voladora más pesada del mundo, el macho puede superar el metro de longitud y una envergadura de 230 cm llegando a pesar hasta 16 kg-18kg, lo que la convierte en un animal de alta visibilidad, y sobre todo en machos, baja capacidad de maniobrabilidad. Con una proporción de peso de hembra/ macho 1/3 y a veces de 1:4 o 1:5, segúnGewalt (1959), o de 1:2 según Cramp y Simmons (1980), Otis tarda debe poseer una de las mayores diferencias de peso entre sexos jamás conocida en una especie de ave, tampoco igualada por la avutardas de los géneros Ardeotis y Neotis, que no obstante, muestran también abultadas diferencias.
Los machos tienen la cabeza y el cuello gris claro, bigotes blancuzcos y largos (15-20 cm) que terminan de desarrollarse hasta los 6 años de edad, tienen plumaje rojizo con líneas negras en el dorso, castaño en el parte pectoral y blanco en las partes corporales inferiores. Por su parte, las hembras son de silueta más estilizada, tienen coloración menos llamativa, alcanzan una longitud de 80 cm, 175 cm de envergadura y un peso de 4 km, carece de bigotes y faja pectoral. Como todos los ejemplares de este orden, son de cuello y patas largas, éstas últimas tridáctilas (Valero, 2003). Es importante destacar que los machos son genéticamente más heterogéneos, mientras que las hembras tienden a la homogeneidad.
2.2. Hábitat
Es muy posible que originariamente la avutarda ocupara amplias estepas herbáceas naturales (Cramps y Simmons, 1980). Posteriormente, debido a la progresiva transformación agrícola del medio, que actuó en dos sentidos: sustituyendo las praderas originales por campos de cultivo y, en segundo término, modificando a través de la deforestación y explotación agraria nuevos terrenos; la avutarda supo adaptarse a las modificaciones en su hábitat e incluso colonizó las áreas deforestadas, hasta entonces vedadas para esta especie.
Actualmente el hábitat queda caracterizado como pradera templada, estepas naturales o pseudoestepas, zonas arboladas y llanuras áridas. El óptimo es en zonas llanas y abiertas de cereal extensivo de secano con barbechos, leguminosas de secano (alfalfa, veza) y pastizales o prados naturales, por ello, es común observar estas aves (sobre todo en la península Ibérica) en cultivos de cereal de secano, en páramos cerealistas. Elige áreas alejadas de poblaciones y de carreteras transitadas debido a que es una especie asustadiza (Valero, 2003).
A modo de conclusión general, la avutarda selecciona los hábitats activamente con arreglo a las modificaciones que en el se producen, es decir, un medio agrícola fluctuante, pero con un sistema de cultivo que potencia la continuidad del suelo, (Hidalgo y Carranza, 1990). Eligiendo en cada momento del año aquellos con características que le son mas propicias, teniendo en cuenta su reparto temporal de actividades de comportamiento.
2.3. Alimentación
Durante el invierno su alimentación se basa en material vegetal (hierbas y césped) e ingieren nieve para suministrarse el agua que necesitan. Durante el verano su dieta es más variada e incluye granos de cereal, semillas y brotes tiernos principalmente, insectos, moluscos, gusanos, ratones, lagartos y pollos de otras aves como suplemento. Las crías de avutardas se alimentan casi exclusivamente de insectos y larvas (Valero, 2003). También hay que considerar en los proyectos los distintos requerimientos de alimentación según la edad del individuo.
2.4. Comportamiento y reproducción
Durante la mayor parte del año machos y hembras viven en grupos separados. Esta es una de las consecuencias del marcado dimorfismo sexual en tamaño, que determina diferencias notables no sólo en el comportamiento alimentario de uno y otro sexo, debido a sus distintos requerimientos energéticos, sino también en su comportamiento reproductivo, dispersivo y migratorio. Las hembras presentan mayor grado de fidelidad a las zonas natales y son más gregarias por lo que se les ve en grupos más numerosos. La tasa de dispersión reproductiva es cercana al 30% en machos de 3-5 años, y menor del 10% a mayor edad. En hembras adultas, de más de 2-3 años, no se encuentran por el momento casos de dispersión reproductiva, ni respecto al lugar de apareamiento (lek), ni al de nidificación. La reproducción es polígama y se basa en la exhibición de todos los machos del grupo en un área concreta y tradicional, conocida como arena o lek, a la que acuden las hembras para el apareamiento.Las avutardas ocupan cada año tradicionalmente las mismas zonas como arenas de exhibición nupcial durante la reproducción lo que refleja la gran fidelidad de las avutardas a dichos lugares. En época de celo, los machos tienen enfrentamientos mediante rituales. El cortejo parte cuando el macho patea el suelo y sacude las alas, abre la cola, la apoya sobre el dorso, cruza sus largas primarias, cruza las escapulares y las vuelve dando forma entonces a un ave totalmente blanca, con las alas colgando, la cabeza entre los hombros y los bigotes erguidos, a este ritual se le denomina “la rueda”. Sólo los machos más dominantes de cada grupo podrán optar a la reproducción, aunque cada uno de ellos fecundará a varias hembras. Los machos permanecen agrupados en bando hasta la dispersión o explosióndel lek a comienzos de abril, cuando los mayores de 4 años comienzan su exhibición en solitario. Se estima que sólo en torno a un 30% de los machos copulan, estando la distribución del éxito de cópula muy sesgada entre éstos. La edad de primer intento de cópula de los machos es de 4 años, aunque la de primera reproducción con éxito es posterior. El peso corporal, como componente fundamental de la condición física, parece constituir un factor determinante en la capacidad de los machos de avutarda para hacer frente a los costes de la actividad sexual. Los leks de avutarda experimentan una variación significativa en su nivel de agregación a lo largo de la estación reproductiva, de forma que los machos comienzan a exhibirse en el seno de grandes bandos y terminan realizando el cortejo en solitario, aunque a distancia visual del resto de los machos que constituyen el lek, los cuales se dispersan por toda el área de exhibición, delimitada normalmente por determinadas barreras como carreteras y grandes caminos o zonas alomadas. Los leks formados por un mayor número machos son, a su vez, visitados por un mayor número de hembras. Es decir, estas arenas se forman en las zonas de mayor tasa de encuentro de hembras, lo cual favorece el crecimiento de los leks por acumulación de machos alrededor de los individuos de alto rango jerárquico que intentan incrementar sus probabilidades de cópula en esas zonas. En cuanto a las hembras la edad media de primera reproducción con éxito de las hembras es de más de 4 años, aunque son fértiles a los dos años; las hembras más viejas (más de ocho años) tienden a tener mayor éxito reproductivo; sólo en entorno a un 5 % de las hembras crían con éxito en dos o más años consecutivos, y una hembra sólo logra criar un pollo con éxito por término medio cada 8 años (Alonso et al. en prensa). La edad media a la que una hembra realiza su primer intento reproductivo con éxito es de algo más de cuatro años, aunque las hembras de dos años ya pueden acometer su primera tentativa. Las hembras con un mayor éxito reproductivo medio (las más viejas) mantienen esa tendencia en años de baja productividad poblacional, mientras que ninguna de las hembras con bajo éxito reproductivo (las más jóvenes) cría en dichas temporadas. Es decir, en años malos sólo tienen éxito las hembras que son buenas reproductoras. Todo lo anterior refleja el alto coste energético que para las hembras supone criar con éxito un pollo y la importancia de la experiencia, adquirida a lo largo de un periodo vital prolongado, como determinante del éxito reproductivo individual. Las hembras, tras escuchar los reclamos van a estos sitios donde es montada por el macho que escojan, luego se aleja para buscar una depresión en el suelo con tallos de hierbas troncados donde albergará su nido. Realiza una sola puesta entre los meses de abril y junio de 2 a 3 huevos color verde oliva claro y ligeramente moteados de pardo oscuro. Su incubación es exclusiva por la hembra y tiene una duración de 25 a 28 días, aunque en ocasiones eclosionan a partir de los 22, los primeros pollos comienzan a verse a finales de mayo y primeros de junio, son nidífugos, tienen la facultad de caminar tras la eclosión, aunque de una forma bastante torpe durante los primeros instantes, precisan ser alimentados del pico de la madre durante las primeras semanas de vida y alcanzan el vuelo a las 4 o 5 semanas de edad. Solo una hembra de cada 8 o 10 logrará sacar adelante a sus crías, a las que cuidará y enseñará aproximadamente por un año (Morales, 2000). Su productividad reproductiva está relacionada con las precipitaciones invernales, ya que determinan la abundancia de alimento (Morales, 2000). La productividad anual depende más estrechamente del número de familias exitosas que del tamaño medio de familia, aunque éste es también significativamente mayor en años de productividad superior a la media. El valor del censo de primavera correspondiente a la estación reproductiva puede ser considerado como la mejor aproximación a la proporción de sexos real de la población estudiada, estando la operacional más segada hacia las hembras. La duración del cuidado de los pollos por parte de las madres se prolonga durante todo el otoño y el invierno. La ruptura del vínculo familiar tendrá lugar cuando éstas vuelvan a entrar en celo, a la primavera siguiente. Este hecho sucede de forma distinta para los pollos según sexo: para los pollos machos, ya muy crecidos, al terminar el invierno, la emancipación sucede ya a partir de mediados de enero. Los pollos hembras, sin embargo, esperan generalmente a que la madre vuelva a entrar en celo e inicie de nuevo su actividad reproductiva. Es posible que estos pollos continúen, de una forma u otra, ligados a sus madres, quizás incluso compartiendo sus áreas de alimentación, y más o menos cerca de donde aquellas incuban la nueva puesta. Los pollos hembras que se emancipan de sus madres lo hacen, en promedio, casi dos meses más tarde que sus hermanos de sexo masculino, entre primeros de marzo y primeros de junio. Esto implica que el 100% de las hembras adultas son reproductivas y por tanto, individuos efectivos mientras que solo un número reducido de machos de cada grupo aporta su diversidad genética al grupo.
2.5. Mortalidad
La mortalidad juvenil medida desde el marcaje (julio) es del 70%, por lo que la mortalidad total del primer año debe ser superior, quizá cercana al 80-90%. Luego desciende bruscamente a valores similares a los de la población adulta, en torno al 10%. La mortalidad de los machos es mayor que la de las hembras, siendo la diferencia más marcada a edades muy tempranas. Las causas de este sesgo sexual son, seguramente, las mayores tasas de crecimiento y requerimientos energéticos de los machos jóvenes, y la mayor vulnerabilidad de los machos durante su dispersión juvenil y estacional a edad adulta, en especial ante colisiones contra tendidos y depredadores, aunque también frente a riesgos naturales. La tasa y la edad a la que se produce la muerte de los jóvenes depende de la fecha de eclosión, la condición corporal, y la calidad del año, afectando estas variables más a los machos. Las causas de muerte naturales (depredación, desnutrición, enfermedad) son mayoritarias durante el primer año de vida, mientras que las muertes por causas no naturales, sobre todo por colisión contra tendidos, alcanzan valores de hasta el 70% a mayor edad (Martín 2001, Alonso et al. 1994 y Alonso, 2005).
2.6. Movimientos estacionales
2.6.1. Machos
Una proporción mayoritaria de los machos llevan a cabo anualmente movimientos estacionales regulares de alejamiento y retorno a los leks. Los machos que realizan estos movimientos muestran en general fidelidad interanual a sus áreas de reproducción, así como a las de dispersión postreproductiva e invernada. Algunas de estas zonas se encuentran a cerca de200 kmdel lek. Este patrón de movimientos, descubierto gracias al seguimiento por radio en una especie que se creía sedentaria, corresponde a una migración parcial. Queda por determinar en qué medida dicho comportamiento es aprendido o viene determinado genéticamente, aunque parece que gran parte de los machos utilizan zonas postreproductivas que visitaron ya de jóvenes, de esta manera, parece existir un cierto grado de coincidencia entre las áreas visitadas por los machos durante su dispersión juvenil y las zonas a las que, posteriormente, acudirán como invernantes. (Morales 2000, Alonso en prensa, Alonso 2005).
Los machos sedentarios (31-39% de la población) suelen permanecer a no más de3 km del centro de sus zonas de reproducción. No se encontró una asociación clara entre el estatus migrador de un macho y el grado de desarrollo de sus caracteres sexuales secundarios (barbas, peso) como predictores de su rango social.
2.6.2. Hembras
Un porcentaje significativo de la población de hembras realiza también movimientos estacionales regulares, siendo la diversidad de patrones mayor que en los machos, debido en buena medida a los condicionantes particulares que afectan a las hembras. Los patrones de movimiento respecto al lek encontrados a partir de la muestra de hembras marcadas son cuatro:
hembras sedentarias que no se alejan, en promedio más de 2 km de su lugar de cópula en todo el año, nidificando en sus inmediaciones;
hembras que nidifican y crían a los pollos durante sus primeros tres meses de vida en las inmediaciones del lek donde copulan para, a partir de septiembre, alejarse de éste y pasar el invierno en áreas más o menos distantes (hasta 80-90 km), a las que son fieles año tras año, retornando en época de celo al mismo lek;
hembras que viven durante todo el año en un área más o menos reducida que incluye su lugar de nidificación, pero que en época de cópulas se desplazan para aparearse en leks distantes y volver rápidamente a su zona de campeo habitual;
hembras que viven durante la mayor parte del año en la inmediaciones del lek donde copulan, el cual abandonan para nidificar fuera de esa área de campeo habitual, a la que vuelven hacia finales de verano para continuar la cría de los pollos.
Los patrones (1) y (3) se pueden considerar sedentarios, y los patrones (2) y (4) migratorios, independientemente de las distancias recorridas. La mayoría de las hembras muestran fidelidad interanual a sus zonas de apareamiento (lek), nidificación e invernada. No sabemos aún si el comportamiento migrador-sedentario es aprendido de la madre, y variable dependiendo de factores como edad, experiencia, dominancia o éxito reproductivo, o está determinado genéticamente (Alonso et al. 2000a, Alonso 2005). Se puede concluir, por tanto, que las hembras presentan también un patrón de migración parcial. Por otro lado, el hecho de que las hembras visiten un único lek cada temporada y siempre el mismo cada año, siendo éste, además, el más cercano a la localidad de nidificación, se ajusta a las predicciones del modelo de preferencia de las hembras de evolución del apareamiento en leks. Las hembras que recorren mayores distancias en su dispersión juvenil tienden a ser migradoras cuando son adultas, mientras que las que menos se desplazan en ese periodo tienden a ser sedentarias. Así, cada hembra permanece fiel, en años sucesivos, a las zonas visitadas durante su primer año de vida, independientemente del éxito reproductivo de cada año, el cual es normalmente nulo. El origen evolutivo de este patrón de migración parcial puede estar en una estrategia mixta evolutivamente estable con dos variantes fenotípicas (migradora y sedentaria), basadas en el aprendizaje de la madre, o en un dimorfismo genético. Tampoco se puede descartar una estrategia condicional basada en asimetrías individuales (edad, dominancia, etc.)
2.6.3. Dispersión juvenil y natal
Los pollos marcados con emisores de radio en los estudios (Morales, 2000) han proporcionado información inédita sobre movimientos de dispersión juvenil y filopatria en todas las poblaciones estudiadas. Se confirma el sesgo sexual en la dispersión descrito originalmente para la población de Villafáfila (Alonso & Alonso1992, Alonso J.C. et al. 1995, 1998c). Así, se resume en filopatria marcada en los pollos hembra y mayor dispersión natal en los machos, que realizan dispersiones juveniles de mayor envergadura.
2.7. Clasificación de edades
Machos maduros: Entre éstos, que son los que cumplirán cuatro o más años en el año de censo, y que son los sexualmente maduros y los que tendrán posibilidad de acceder a las hembras para fecundarlas (Alonso et al., 2005). Machos inmaduros: son todos los machos mayores de un año de edad, generalmente identificables con relativa facilidad por su corpulencia y gran tamaño (mucho mayor que el de las hembras, aunque esta diferencia sólo es fácilmente apreciable en el campo cuando se encuentran cerca dos grupos de aves de sexos distintos). En este grupo incluiremos a los machos jóvenes: los menores de un año de edad, es decir, los nacidos en la primavera anterior a la de censo. Se distinguen por su cuello casi totalmente gris claro. Pueden ser difíciles de distinguir de los machos de dos años, algunos de los cuales también pueden encontrarse ocasionalmente integrados en bandos de hembras. Hembras: no es posible la distinción de edades en las hembras en el campo. Sin embargo se van a considerar dos clases de edad en las hembras. Hembras maduras: Se consideran dentro de este grupo las hembras con una edad superior a cuatro años, justificando esta categorización en un cambio en la capacidad de sacar adelante los pollos y en un incremento del potencial reproductivo. Hembras inmaduras: Las hembras jóvenes que ya son distinguibles de los pollos y su morfología se ha definido, incluye este grupo a hembras inmaduras sexualmente, hembras menores de dos años, y hembras reproductivas pero con un muy bajo nivel de éxito reproductivo. Pollos: Se denomina así a todas las avutardas en su primer año de edad, solo hasta el mes de diciembre inclusive, fecha a partir de la cual pasan a la categoría de jóvenes. Los pollos de ambos sexos muestran, además, un comportamiento mucho menos temeroso que el de las hembras adultas: mientras éstas vigilan, los pollos muchas veces comen confiados. Además, durante las primeras semanas de vida de los pollos la familia suele permanecer aislada de otras aves. Progresivamente, a lo largo de las semanas siguientes, entre finales de septiembre y octubre, van uniéndose varias familias con hembras sin descendencia en grupos mayores.
2. Ecología y biología de la especie
En negrita se han resaltado las características de la especie que nos condicionan en mayor medida el proyecto de refuerzo. Tras el estudio de las características de la especie se lleva a cabo un diagnóstico sobre éstos condicionantes orientados a la futura actividad de refuerzo.
Clase. Aves
Orden. Gruiformes
Familia. Otididae
Especie. Avutarda (Otis tarda)
La familia de las Otídidas, de origen probablemente africano o euroasiático, surgió como tal hace unos 55 millones de años, e incluye en la actualidad 22 especies, que habitan en todos los continentes, con la excepción de América y la Antártica: 15 especies africanas, 6 euroasiáticas y una australiana (Alonso, 1995).
La familia Otididae está integrada por aves, básicamente terrestres que habitan planicies abiertas o zonas de cultivo. La moderna sistemática localiza a la familia Otididae dentro del orden Gruiformes, grupo bastante heterogéneo integrado por una serie de especies de muy diverso tamaño, desde pequeñas hasta aves de gran tamaño. El orden Gruiformes está constituido por 12 familias con representantes vivientes (Wetmore, 1960: Storer 1971; Cramps y Simmons, 1980), de las que solo cuatro, entre ellas Otididae, presentan especies en el Oeste Paleártico. Para la especie objeto de estudio (Otis tarda L.) han sido descritas tres subespecies (Mayr y Greenway, 1962; Howard y Moore, 1984): Otis tarda tarda Linneo 1758, con distribución básicamente en centro y sur de Europa y Oeste de Asia; Otis tarda Korejewi Zarudny, 1905, en el Turquestán y Tian Shan central y Otis tarda dybowskii Taczanowaki, 1870, desde los montes Altai hasta la región de Amur en la porción más oriental de china.
Algunos autores (Gewalt, 1959; Gultz et al., 1973; Cramps y Simmons, 1980; y Osborne et al.,1985, entre otros). Solo consideran la existencia Otis tarda tarda y Otis tarda dybowskii, estimando la otra forma como inseparable de las anteriores. Dichos autores establecen las diferencias entre las dos subespecies, en base a la distinta localización geográfica; variaciones en la coloración del plumaje, sobre todo en machos adultos durante el periodo reproductor; y distinta localización en la implantación de los barbones de los machos (en Otis tarda dybowskii no solo a ambos lados del mentón, sino a también penachos en el centro del mismo). Las diferencias entre las hembras adultas de ambas subespecies son menos pronunciadas que en los machos, y, en el caso de los juveniles, prácticamente inapreciables. No obstante, Gewalt (1959) admite la posibilidad de existencia de razas, citando como ejemplo el tinte particularmente oscuro de la faja pectoral de los machos ibéricos. Concretamente los portugueses, pero dejando pendiente la decisión del desarrollo de las apropiadas investigaciones.
2.1. Morfología
La avutarda (Otis tarda) es una de las aves de mayor tamaño de la avifauna europea y la especie voladora más pesada del mundo, el macho puede superar el metro de longitud y una envergadura de 230 cm llegando a pesar hasta 16 kg-18kg, lo que la convierte en un animal de alta visibilidad, y sobre todo en machos, baja capacidad de maniobrabilidad. Con una proporción de peso de hembra/ macho 1/3 y a veces de 1:4 o 1:5, según Gewalt (1959), o de 1:2 según Cramp y Simmons (1980), Otis tarda debe poseer una de las mayores diferencias de peso entre sexos jamás conocida en una especie de ave, tampoco igualada por la avutardas de los géneros Ardeotis y Neotis, que no obstante, muestran también abultadas diferencias.
Los machos tienen la cabeza y el cuello gris claro, bigotes blancuzcos y largos (15-20 cm) que terminan de desarrollarse hasta los 6 años de edad, tienen plumaje rojizo con líneas negras en el dorso, castaño en el parte pectoral y blanco en las partes corporales inferiores. Por su parte, las hembras son de silueta más estilizada, tienen coloración menos llamativa, alcanzan una longitud de 80 cm, 175 cm de envergadura y un peso de 4 km, carece de bigotes y faja pectoral. Como todos los ejemplares de este orden, son de cuello y patas largas, éstas últimas tridáctilas (Valero, 2003). Es importante destacar que los machos son genéticamente más heterogéneos, mientras que las hembras tienden a la homogeneidad.
2.2. Hábitat
Es muy posible que originariamente la avutarda ocupara amplias estepas herbáceas naturales (Cramps y Simmons, 1980). Posteriormente, debido a la progresiva transformación agrícola del medio, que actuó en dos sentidos: sustituyendo las praderas originales por campos de cultivo y, en segundo término, modificando a través de la deforestación y explotación agraria nuevos terrenos; la avutarda supo adaptarse a las modificaciones en su hábitat e incluso colonizó las áreas deforestadas, hasta entonces vedadas para esta especie.
Actualmente el hábitat queda caracterizado como pradera templada, estepas naturales o pseudoestepas, zonas arboladas y llanuras áridas. El óptimo es en zonas llanas y abiertas de cereal extensivo de secano con barbechos, leguminosas de secano (alfalfa, veza) y pastizales o prados naturales, por ello, es común observar estas aves (sobre todo en la península Ibérica) en cultivos de cereal de secano, en páramos cerealistas. Elige áreas alejadas de poblaciones y de carreteras transitadas debido a que es una especie asustadiza (Valero, 2003).
A modo de conclusión general, la avutarda selecciona los hábitats activamente con arreglo a las modificaciones que en el se producen, es decir, un medio agrícola fluctuante, pero con un sistema de cultivo que potencia la continuidad del suelo, (Hidalgo y Carranza, 1990). Eligiendo en cada momento del año aquellos con características que le son mas propicias, teniendo en cuenta su reparto temporal de actividades de comportamiento.
2.3. Alimentación
Durante el invierno su alimentación se basa en material vegetal (hierbas y césped) e ingieren nieve para suministrarse el agua que necesitan. Durante el verano su dieta es más variada e incluye granos de cereal, semillas y brotes tiernos principalmente, insectos, moluscos, gusanos, ratones, lagartos y pollos de otras aves como suplemento. Las crías de avutardas se alimentan casi exclusivamente de insectos y larvas (Valero, 2003).
También hay que considerar en los proyectos los distintos requerimientos de alimentación según la edad del individuo.
2.4. Comportamiento y reproducción
Durante la mayor parte del año machos y hembras viven en grupos separados. Esta es una de las consecuencias del marcado dimorfismo sexual en tamaño, que determina diferencias notables no sólo en el comportamiento alimentario de uno y otro sexo, debido a sus distintos requerimientos energéticos, sino también en su comportamiento reproductivo, dispersivo y migratorio. Las hembras presentan mayor grado de fidelidad a las zonas natales y son más gregarias por lo que se les ve en grupos más numerosos. La tasa de dispersión reproductiva es cercana al 30% en machos de 3-5 años, y menor del 10% a mayor edad. En hembras adultas, de más de 2-3 años, no se encuentran por el momento casos de dispersión reproductiva, ni respecto al lugar de apareamiento (lek), ni al de nidificación.
La reproducción es polígama y se basa en la exhibición de todos los machos del grupo en un área concreta y tradicional, conocida como arena o lek, a la que acuden las hembras para el apareamiento. Las avutardas ocupan cada año tradicionalmente las mismas zonas como arenas de exhibición nupcial durante la reproducción lo que refleja la gran fidelidad de las avutardas a dichos lugares.
En época de celo, los machos tienen enfrentamientos mediante rituales. El cortejo parte cuando el macho patea el suelo y sacude las alas, abre la cola, la apoya sobre el dorso, cruza sus largas primarias, cruza las escapulares y las vuelve dando forma entonces a un ave totalmente blanca, con las alas colgando, la cabeza entre los hombros y los bigotes erguidos, a este ritual se le denomina “la rueda”. Sólo los machos más dominantes de cada grupo podrán optar a la reproducción, aunque cada uno de ellos fecundará a varias hembras.
Los machos permanecen agrupados en bando hasta la dispersión o explosión del lek a comienzos de abril, cuando los mayores de 4 años comienzan su exhibición en solitario. Se estima que sólo en torno a un 30% de los machos copulan, estando la distribución del éxito de cópula muy sesgada entre éstos. La edad de primer intento de cópula de los machos es de 4 años, aunque la de primera reproducción con éxito es posterior. El peso corporal, como componente fundamental de la condición física, parece constituir un factor determinante en la capacidad de los machos de avutarda para hacer frente a los costes de la actividad sexual.
Los leks de avutarda experimentan una variación significativa en su nivel de agregación a lo largo de la estación reproductiva, de forma que los machos comienzan a exhibirse en el seno de grandes bandos y terminan realizando el cortejo en solitario, aunque a distancia visual del resto de los machos que constituyen el lek, los cuales se dispersan por toda el área de exhibición, delimitada normalmente por determinadas barreras como carreteras y grandes caminos o zonas alomadas. Los leks formados por un mayor número machos son, a su vez, visitados por un mayor número de hembras. Es decir, estas arenas se forman en las zonas de mayor tasa de encuentro de hembras, lo cual favorece el crecimiento de los leks por acumulación de machos alrededor de los individuos de alto rango jerárquico que intentan incrementar sus probabilidades de cópula en esas zonas.
En cuanto a las hembras la edad media de primera reproducción con éxito de las hembras es de más de 4 años, aunque son fértiles a los dos años; las hembras más viejas (más de ocho años) tienden a tener mayor éxito reproductivo; sólo en entorno a un 5 % de las hembras crían con éxito en dos o más años consecutivos, y una hembra sólo logra criar un pollo con éxito por término medio cada 8 años (Alonso et al. en prensa). La edad media a la que una hembra realiza su primer intento reproductivo con éxito es de algo más de cuatro años, aunque las hembras de dos años ya pueden acometer su primera tentativa. Las hembras con un mayor éxito reproductivo medio (las más viejas) mantienen esa tendencia en años de baja productividad poblacional, mientras que ninguna de las hembras con bajo éxito reproductivo (las más jóvenes) cría en dichas temporadas. Es decir, en años malos sólo tienen éxito las hembras que son buenas reproductoras. Todo lo anterior refleja el alto coste energético que para las hembras supone criar con éxito un pollo y la importancia de la experiencia, adquirida a lo largo de un periodo vital prolongado, como determinante del éxito reproductivo individual.
Las hembras, tras escuchar los reclamos van a estos sitios donde es montada por el macho que escojan, luego se aleja para buscar una depresión en el suelo con tallos de hierbas troncados donde albergará su nido. Realiza una sola puesta entre los meses de abril y junio de 2 a 3 huevos color verde oliva claro y ligeramente moteados de pardo oscuro. Su incubación es exclusiva por la hembra y tiene una duración de 25 a 28 días, aunque en ocasiones eclosionan a partir de los 22, los primeros pollos comienzan a verse a finales de mayo y primeros de junio, son nidífugos, tienen la facultad de caminar tras la eclosión, aunque de una forma bastante torpe durante los primeros instantes, precisan ser alimentados del pico de la madre durante las primeras semanas de vida y alcanzan el vuelo a las 4 o 5 semanas de edad. Solo una hembra de cada 8 o 10 logrará sacar adelante a sus crías, a las que cuidará y enseñará aproximadamente por un año (Morales, 2000). Su productividad reproductiva está relacionada con las precipitaciones invernales, ya que determinan la abundancia de alimento (Morales, 2000). La productividad anual depende más estrechamente del número de familias exitosas que del tamaño medio de familia, aunque éste es también significativamente mayor en años de productividad superior a la media.
El valor del censo de primavera correspondiente a la estación reproductiva puede ser considerado como la mejor aproximación a la proporción de sexos real de la población estudiada, estando la operacional más segada hacia las hembras.
La duración del cuidado de los pollos por parte de las madres se prolonga durante todo el otoño y el invierno. La ruptura del vínculo familiar tendrá lugar cuando éstas vuelvan a entrar en celo, a la primavera siguiente. Este hecho sucede de forma distinta para los pollos según sexo: para los pollos machos, ya muy crecidos, al terminar el invierno, la emancipación sucede ya a partir de mediados de enero. Los pollos hembras, sin embargo, esperan generalmente a que la madre vuelva a entrar en celo e inicie de nuevo su actividad reproductiva. Es posible que estos pollos continúen, de una forma u otra, ligados a sus madres, quizás incluso compartiendo sus áreas de alimentación, y más o menos cerca de donde aquellas incuban la nueva puesta. Los pollos hembras que se emancipan de sus madres lo hacen, en promedio, casi dos meses más tarde que sus hermanos de sexo masculino, entre primeros de marzo y primeros de junio.
Esto implica que el 100% de las hembras adultas son reproductivas y por tanto, individuos efectivos mientras que solo un número reducido de machos de cada grupo aporta su diversidad genética al grupo.
2.5. Mortalidad
La mortalidad juvenil medida desde el marcaje (julio) es del 70%, por lo que la mortalidad total del primer año debe ser superior, quizá cercana al 80-90%. Luego desciende bruscamente a valores similares a los de la población adulta, en torno al 10%. La mortalidad de los machos es mayor que la de las hembras, siendo la diferencia más marcada a edades muy tempranas. Las causas de este sesgo sexual son, seguramente, las mayores tasas de crecimiento y requerimientos energéticos de los machos jóvenes, y la mayor vulnerabilidad de los machos durante su dispersión juvenil y estacional a edad adulta, en especial ante colisiones contra tendidos y depredadores, aunque también frente a riesgos naturales. La tasa y la edad a la que se produce la muerte de los jóvenes depende de la fecha de eclosión, la condición corporal, y la calidad del año, afectando estas variables más a los machos. Las causas de muerte naturales (depredación, desnutrición, enfermedad) son mayoritarias durante el primer año de vida, mientras que las muertes por causas no naturales, sobre todo por colisión contra tendidos, alcanzan valores de hasta el 70% a mayor edad (Martín 2001, Alonso et al. 1994 y Alonso, 2005).
2.6. Movimientos estacionales
2.6.1. Machos
Una proporción mayoritaria de los machos llevan a cabo anualmente movimientos estacionales regulares de alejamiento y retorno a los leks. Los machos que realizan estos movimientos muestran en general fidelidad interanual a sus áreas de reproducción, así como a las de dispersión postreproductiva e invernada. Algunas de estas zonas se encuentran a cerca de 200 km del lek. Este patrón de movimientos, descubierto gracias al seguimiento por radio en una especie que se creía sedentaria, corresponde a una migración parcial. Queda por determinar en qué medida dicho comportamiento es aprendido o viene determinado genéticamente, aunque parece que gran parte de los machos utilizan zonas postreproductivas que visitaron ya de jóvenes, de esta manera, parece existir un cierto grado de coincidencia entre las áreas visitadas por los machos durante su dispersión juvenil y las zonas a las que, posteriormente, acudirán como invernantes. (Morales 2000, Alonso en prensa, Alonso 2005).
Los machos sedentarios (31-39% de la población) suelen permanecer a no más de 3 km del centro de sus zonas de reproducción. No se encontró una asociación clara entre el estatus migrador de un macho y el grado de desarrollo de sus caracteres sexuales secundarios (barbas, peso) como predictores de su rango social.
2.6.2. Hembras
Un porcentaje significativo de la población de hembras realiza también movimientos estacionales regulares, siendo la diversidad de patrones mayor que en los machos, debido en buena medida a los condicionantes particulares que afectan a las hembras. Los patrones de movimiento respecto al lek encontrados a partir de la muestra de hembras marcadas son cuatro:
Los patrones (1) y (3) se pueden considerar sedentarios, y los patrones (2) y (4) migratorios, independientemente de las distancias recorridas. La mayoría de las hembras muestran fidelidad interanual a sus zonas de apareamiento (lek), nidificación e invernada. No sabemos aún si el comportamiento migrador-sedentario es aprendido de la madre, y variable dependiendo de factores como edad, experiencia, dominancia o éxito reproductivo, o está determinado genéticamente (Alonso et al. 2000a, Alonso 2005).
Se puede concluir, por tanto, que las hembras presentan también un patrón de migración parcial. Por otro lado, el hecho de que las hembras visiten un único lek cada temporada y siempre el mismo cada año, siendo éste, además, el más cercano a la localidad de nidificación, se ajusta a las predicciones del modelo de preferencia de las hembras de evolución del apareamiento en leks.
Las hembras que recorren mayores distancias en su dispersión juvenil tienden a ser migradoras cuando son adultas, mientras que las que menos se desplazan en ese periodo tienden a ser sedentarias. Así, cada hembra permanece fiel, en años sucesivos, a las zonas visitadas durante su primer año de vida, independientemente del éxito reproductivo de cada año, el cual es normalmente nulo. El origen evolutivo de este patrón de migración parcial puede estar en una estrategia mixta evolutivamente estable con dos variantes fenotípicas (migradora y sedentaria), basadas en el aprendizaje de la madre, o en un dimorfismo genético. Tampoco se puede descartar una estrategia condicional basada en asimetrías individuales (edad, dominancia, etc.)
2.6.3. Dispersión juvenil y natal
Los pollos marcados con emisores de radio en los estudios (Morales, 2000) han proporcionado información inédita sobre movimientos de dispersión juvenil y filopatria en todas las poblaciones estudiadas. Se confirma el sesgo sexual en la dispersión descrito originalmente para la población de Villafáfila (Alonso & Alonso 1992, Alonso J.C. et al. 1995, 1998c). Así, se resume en filopatria marcada en los pollos hembra y mayor dispersión natal en los machos, que realizan dispersiones juveniles de mayor envergadura.
2.7. Clasificación de edades
Machos maduros: Entre éstos, que son los que cumplirán cuatro o más años en el año de censo, y que son los sexualmente maduros y los que tendrán posibilidad de acceder a las hembras para fecundarlas (Alonso et al., 2005).
Machos inmaduros: son todos los machos mayores de un año de edad, generalmente identificables con relativa facilidad por su corpulencia y gran tamaño (mucho mayor que el de las hembras, aunque esta diferencia sólo es fácilmente apreciable en el campo cuando se encuentran cerca dos grupos de aves de sexos distintos). En este grupo incluiremos a los machos jóvenes: los menores de un año de edad, es decir, los nacidos en la primavera anterior a la de censo. Se distinguen por su cuello casi totalmente gris claro. Pueden ser difíciles de distinguir de los machos de dos años, algunos de los cuales también pueden encontrarse ocasionalmente integrados en bandos de hembras.
Hembras: no es posible la distinción de edades en las hembras en el campo. Sin embargo se van a considerar dos clases de edad en las hembras.
Hembras maduras: Se consideran dentro de este grupo las hembras con una edad superior a cuatro años, justificando esta categorización en un cambio en la capacidad de sacar adelante los pollos y en un incremento del potencial reproductivo.
Hembras inmaduras: Las hembras jóvenes que ya son distinguibles de los pollos y su morfología se ha definido, incluye este grupo a hembras inmaduras sexualmente, hembras menores de dos años, y hembras reproductivas pero con un muy bajo nivel de éxito reproductivo.
Pollos: Se denomina así a todas las avutardas en su primer año de edad, solo hasta el mes de diciembre inclusive, fecha a partir de la cual pasan a la categoría de jóvenes. Los pollos de ambos sexos muestran, además, un comportamiento mucho menos temeroso que el de las hembras adultas: mientras éstas vigilan, los pollos muchas veces comen confiados. Además, durante las primeras semanas de vida de los pollos la familia suele permanecer aislada de otras aves. Progresivamente, a lo largo de las semanas siguientes, entre finales de septiembre y octubre, van uniéndose varias familias con hembras sin descendencia en grupos mayores.